Kaulų anatomija

Kaulų formavimo tipai

Kaulas embrione formuojamas dviem būdais. Daugeliui kaulų bendroji forma pirmiausia nustatoma kaip kremzlės modelis, kuris vėliau palaipsniui pakeičiamas kaulas (endochondralinis kaulo formavimasis). Keli kaulai (tokie kaip raktikaulis ir kalvariumas) išsivysto sutirštintame pluoštinio audinio srityje be kremzlinio tarpinio paviršiaus (membraninio kaulo formavimasis). Ilgiuose kauluose kempininio audinio aplink kremzlinį modelį pluoštiniuose audiniuose pirmiausia paguldomas kempinės membranos kaulo galas. Tuo pačiu metu kremzlė, esanti giliai iki šios apykaklės, pradeda degeneruoti ir kalcifikuoti. Tada kaulas prasiskverbia pro kraujagysles, kurios išauga į išsigimstantį modelį ir pašalina kalcifikuotą kremzlę, uždengtą apykakle. Kraujagyslių invazija tęsiasi link abiejų modelio galų, lygiagrečiai tęsiant kaulinio kaklo apykaklę. Tai palieka struktūrą, susidedančią iš dviejų kremzlinių epifizių tuščiavidurio kaulinio veleno galuose.

Nuo šiol augimas vyksta dviem būdais. Spindulinis augimas atsiranda dėl naujo kaulo nusėdimo ant periostealio paviršiaus ir maždaug lygiaverčio rezorbcijos endostealiniame paviršiuje. Išilginis augimas apima kremzlės pakeitimą kaulu iš augimo plokštelės veleno pusės tokiu greičiu, kuris artimai atitinka naujos kremzlės gamybos tempą pačioje plokštelėje. Augimo plokštelę sudaro labai sutvarkytos kremzlės ląstelių eilės; toliausiai nuo kaulinio veleno pašalinta eilė yra bazinis arba gemalinis sluoksnis, atsakingas už ląstelių dauginimąsi ir kremzlių augimą. Sudėtingą išilginio augimo seką sudaro kremzlės ląstelių degeneracija, esanti toliausiai nuo gemalo sluoksnio, kremzlės kalcifikacija toje srityje, plono tikrojo kaulo (pirminės spongiosa) sluoksnio nusėdimas ir, pagaliau, osteoklastinė rezorbcija, siekiant išplėsti vidurinę ertmę. lygiagrečiai išilginiam augimui ir pakeisti veleno kontūrą.

Šis kremzlių augimo, degeneracijos, kalcifikacijos ir galutinio kaulo pakeitimo procesas lemia daugiausiai stuburinių gyvūnų augimą. Pirmiausia jis prasideda embrione ir tęsiasi iki visiško skeleto brendimo, kai daugumoje rūšių augimo plokštelės sulimpa ir išnyksta.

Epifizės osifikacijos centrai ir jų galutinis susiliejimas, kuriuos abu galima aptikti įprastais rentgeno spinduliais, paprastai seka tvarkinga ir nuspėjama seka, kuri turi didelę reikšmę vertinant augimo ir vystymosi sutrikimus. Dėl sudėtingos kelių audinių elementų sąveikos endochondralinio osifikacijos procese kaulų metafizinė sritis yra daugelio mitybos ar medžiagų apykaitos augimo sutrikimų vieta arba gerai atspindima. Sutrikimų, susijusių su šiuo augimo mechanizmu, pavyzdžiai yra rahitas ir achondroplastinis nykštukas.

Kaulo fiziologija

Kalcio ir fosfato pusiausvyra

Kaulo struktūrinės savybės yra tokios pat svarbios kaip kaulų vaidmuo palaikant joninę kraujo ir intersticinio skysčio sudėtį. Visų stuburinių gyvūnų, turinčių tikrąjį kaulą, organizme skysčio kalcio jonų koncentracija kūne yra maždaug 50 mg / l (1,25 milimolio), o fosforo koncentracija yra 30–100 mg / l (1–3 milimoliai). Šie, ypač kalcio, kiekiai yra nepaprastai svarbūs palaikant normalią nervų ir raumenų funkciją, perduodant interneuronus, ląstelių membranos vientisumą ir pralaidumą bei kraujo krešėjimą. Tvirtas pastovumas, kuriuo palaikomas kalcio lygis tiek atskirai, tiek per visas aukštesnes stuburinių gyvūnų klases, patvirtina tokio reguliavimo biologinę svarbą. Maždaug 99 procentai viso kūno kalcio ir 85 procentai viso kūno fosforo yra kaulų mineralinėse nuosėdose; taigi, kaulas kiekybiškai gali tarpininkauti keičiantis šių dviejų jonų koncentracijai cirkuliuojančiuose kūno skysčiuose. Tokius pakeitimus užtikrina trys hormoninės valdymo kilpos (valdymo sistemos su grįžtamuoju ryšiu) ir mažiausiai trys lokaliai veikiantys mechanizmai. Hormonų kilpos apima parathormoną (PTH), kalcitoniną (CT) ir vitaminą D ir yra susijusios tik su kalcio jonų ir fosforo jonų koncentracijos reguliavimu.

PTH ir vitaminas D padidina jonizuoto kalcio kiekį kūno skysčiuose, o KT (skydliaukės ultimobranchialinio kūno ar C ląstelių) juos slopina. Kiekvieno hormono sekreciją kontroliuoja kalcio jonų lygis kraujyje. Esant normaliai kalcio koncentracijai, mažai yra visų trijų hormonų sekrecijos. Kai sumažėja jonizuoto kalcio kiekis kraujyje, beveik nedelsiant padidėja PTH sintezė ir sekrecija. PTH turi tris pagrindinius veiksmus palaikant kalcio koncentraciją kraujyje. Tai tiesiogiai stimuliuoja inkstus, kad padidintų kanalizacijos kanaluose esančią kalcio absorbciją iš ultrafiltrato, kuris kitu atveju būtų pašalinamas su šlapimu. Tai taip pat skatina inkstus aktyvinti pagrindinę cirkuliuojančią vitamino D formą kalcitriumui. Kalcitriumas patenka į kraujotaką ir patenka į plonąją žarną, kur jis padidina maistinio kalcio absorbcijos į kraują efektyvumą.

PTH ir kalcitrija taip pat gali stimuliuoti osteoblastus gaminti osteoklastų diferenciacijos faktorių (ODF). Osteoblastai, kurių paviršiuje yra ODF, gali sąveikauti su osteoklastų (monocitų) pirmtakais, paskatindami juos tapti subrendusiais osteoklastais. Osteoklastai savo ruožtu išskiria druskos rūgštį ir fermentus į mineralizuotą kaulą ir išleidžia į kraują kalcį bei fosforą. Taigi, kai nėra pakankamai kalcio, reikalingo patenkinti organizmo kalcio poreikius, tiek PTH, tiek kalcitrinis darbas kartu veikia osteoblastus, kad įdarbintų osteoklastų pirmtakus, kad jie taptų subrendusiais osteoklastais. Kai organizmo kalcio poreikis patenkinamas tinkamai suvartojant kalcio, tiek PTH, tiek kalcitrija veikia osteoblastus, kad padidėtų jų aktyvumas, todėl padidėja kaulų formavimasis ir mineralizacija. Kalcitoninas yra vienintelis hormonas, tiesiogiai sąveikaujantis su osteoklastais, kurie turi jo receptorius. Tai sumažina brandų osteoklastinį aktyvumą ir taip slopina jų veiklą.

PTH ir kalcitrija taip pat yra svarbūs palaikant fosforo kiekį serume. PTH sutrikdo inkstų kanalėlių fosforo reabsorbciją, todėl padidėja fosforo išsiskyrimas pro inkstus. Šis mechanizmas, kuris padeda sumažinti fosforo kiekį kraujyje, yra reikšmingas, nes didelis fosfatų kiekis slopina, o žemas - padidina osteoklastinę reabsorbciją. Pats kalcio jonas daro panašų poveikį osteoklastiniam procesui: didelis jo kiekis slopina, o žemas - sustiprina sistemiškai veikiančių agentų, tokių kaip PTH, poveikį. Kita vertus, PTH skatina kalcitrijų gamybą, o tai savo ruožtu stimuliuoja plonąją žarną, kad padidintų maisto fosforo absorbcijos efektyvumą.

Vitamino D trūkumas sąlygoja blogą skeleto mineralizaciją, sukelia vaikų rachitus ir suaugusiųjų osteomaliaciją. Mineralizacijos trūkumai atsiranda dėl sumažėjusio kalcio absorbcijos žarnyne efektyvumo, dėl kurio sumažėja jonizuoto kalcio koncentracija kraujyje. Dėl to padidėja PTH kraujyje, dėl to padidėja kalcio kiekis serume ir sumažėja fosforo kiekis dėl padidėjusio fosforo išsiskyrimo su šlapimu.

Tiksli kalcitonino funkcija nėra visiškai suprantama. Tačiau jis gali kompensuoti padidėjusį kalcio jonų kiekį sumažindamas osteoklastų aktyvumą ir slopindamas kaulų absorbciją.