Endoplazminis retikulumas
Endoplazminis retikulumas (ER) yra membraninių cisternų (plokščių maišų) sistema, besitęsianti visoje citoplazmoje. Dažnai tai sudaro daugiau nei pusę visos ląstelės membranos. Ši struktūra pirmą kartą buvo pastebėta XIX amžiaus pabaigoje, kai dažytų ląstelių tyrimai parodė, kad yra tam tikros rūšies ekstensyvi citoplazminė struktūra, tada vadinama gastroplazma. Elektroninis mikroskopas leido ištirti šios organelės morfologiją 1940 m., Kai jai buvo suteiktas dabartinis vardas.
Endoplazminis retikulumas gali būti klasifikuojamas pagal dvi funkciškai skirtingas formas: lygųjį endoplazminį retikulumą (SER) ir šiurkštųjį endoplazminį retikulumą (RER). Morfologinis skirtumas tarp šių dviejų yra baltymų sintezių dalelių, vadinamų ribosomomis, buvimas prie išorinio RER paviršiaus.
Lygus endoplazminis retikulumas
SER, smulkių vamzdinių membraninių pūslelių tinklelio, funkcijos labai skiriasi skirtingose ląstelėse. Vienas svarbus vaidmuo yra fosfolipidų ir cholesterolio, kurie yra pagrindiniai plazmos ir vidinių membranų komponentai, sintezė. Iš riebalų rūgščių, glicerolio fosfato ir kitų mažų vandenyje tirpių molekulių fosfolipidai susidaro fermentais, sujungtais su ER membrana, o jų aktyviosios vietos yra nukreiptos į citozolį. Kai kurie fosfolipidai lieka ER membranoje, kur, katalizuodami specifinių fermentų membranose, jie gali „pasislinkti“ iš citoplazminės dvisluoksnės pusės ten, kur jie susidarė, į egzoplazminę arba vidinę pusę. Šis procesas užtikrina simetrišką ER membranos augimą. Kiti fosfolipidai per citoplazmą perkeliami į kitas membranines struktūras, tokias kaip ląstelės membrana ir mitochondrijas, specialiais fosfolipidų pernešimo baltymais.
Kepenų ląstelėse SER yra skirtas įvairiausiems junginiams, gaminamiems metabolinių procesų metu, detoksikuoti. Kepenų SER yra keletas fermentų, vadinamų citochromu P450, kurie katalizuoja kancerogenų ir kitų organinių molekulių skilimą. Antinksčių ir lytinių liaukų ląstelėse cholesterolis yra modifikuotas SER viename jo virsmo į steroidinius hormonus etape. Galiausiai SER raumenų ląstelėse, žinomas kaip sarkoplazminis retikulumas, išskiria kalcio jonus iš citoplazmos. Kai raumenis suaktyvina nerviniai dirgikliai, išsiskiria kalcio jonai, sukeliantys raumenų susitraukimą.
Šiurkštus endoplazminis retikulumas
Paprastai RER yra sujungtų plokščių maišų serija. Jis vaidina pagrindinį vaidmenį sintezuojant ir eksportuojant baltymus ir glikoproteinus bei geriausiai tiriamas sekrecinėse ląstelėse, kurios specializuojasi šiose funkcijose. Į daugybę sekrecinių ląstelių žmogaus organizme patenka kepenų ląstelės, išskiriančios serumo baltymus, tokius kaip albuminas, endokrininės ląstelės, išskiriančios peptidinius hormonus, tokius kaip insulinas, seilių liaukos ir kasos acinarinės ląstelės, išskiriančios virškinimo fermentus, pieno liaukos ląstelės, išskiriančios pieno baltymus, ir kremzlės ląstelės, išskiriančios kolageną ir proteoglikanai.
Ribosomos yra dalelės, sintetinančios baltymus iš aminorūgščių. Jie sudaryti iš keturių RNR molekulių ir nuo 40 iki 80 baltymų, surinktų į didelį ir mažą subvienetą. Ribosomos ląstelių citoplazmoje yra laisvos (ty neprisirišusios prie membranų) arba surištos su RER. Lizosomų fermentai, baltymai, skirti ER, Golgi ir ląstelių membranoms, ir baltymai, kurie bus išskiriami iš ląstelės, yra tie, kurie sintetinami ant membranos surištų ribosomų. Ant laisvųjų ribosomų gaminami baltymai, likę citozolyje, ir tie, kurie jungiasi prie išorinio membranos vidinio paviršiaus, taip pat tie, kurie turi būti įterpti į branduolį, mitochondrijas, chloroplastus, peroksisomas ir kitus organelius. Specialios baltymų savybės juos ženklina gabenimui į tam tikras vietas ląstelės viduje arba išorėje. 1971 m. Vokiečių kilmės ląstelių ir molekulių biologas Günteris Blobelis ir Argentinos gimęs ląstelių biologas Davidas Sabatini pasiūlė, kad baltymo aminorinkalinė dalis (pirmoji pagaminamos molekulės dalis) galėtų veikti kaip „signalo seka“. Jie pasiūlė, kad tokia signalų seka palengvintų augančio baltymo prisijungimą prie ER membranos ir leistų baltymą arba į membraną, arba per membraną į ER spindį (vidų).
Signalinė hipotezė buvo pagrįsta daugybe eksperimentinių įrodymų. Specifinio baltymo, užkoduoto pasiuntinio RNR molekulėje, projekto vertimas prasideda laisvoje ribosomoje. Augant baltymui, kurio signalo seka yra jo amino gale, atsiranda iš ribosomos, seka jungiasi prie šešių baltymų ir vienos RNR molekulės, vadinamos signalo atpažinimo dalelėmis (SRP), komplekso. SRP taip pat jungiasi su ribosoma, kad sustabdytų tolesnį baltymo susidarymą. ER membranoje yra receptorių vietos, jungiančios SRP-ribosomų kompleksą su RER membrana. Įrišus, transliacija atnaujinama, SRP atsiribojant nuo komplekso ir signalo sekos, o susidaręs baltymas per sriegius per membraną per kanalą, vadinamą translokonu, į ER liumeną. Tuo metu baltymas visam laikui atsiskiria nuo citozolio. Daugeliu atvejų signalo seka yra pašalinama iš baltymo fermento, vadinamo signalo peptidaze, metu, kai jis atsiranda ER membranos šviesiniame paviršiuje. Be to, vykstant procesui, žinomam kaip glikozilinimas, baltymai dažnai pridedami oligosacharidų (kompleksinio cukraus) grandinėmis, kad susidarytų glikoproteinas. ER liumeno viduje baltymas susilydo į jam būdingą trimatę struktūrą.
Liumene baltymai, kurie bus išskiriami iš ląstelės, pasklinda į pereinamąją ER dalį, regioną, kuriame beveik nėra ribosomų. Ten molekulės supakuojamos į mažas membranomis apribotas transportavimo pūsleles, kurios atsiskiria nuo ER membranos ir per citoplazmą pereina į tikslinę membraną, paprastai Golgi kompleksą. Ten transportavimo vezikulės membrana susilieja su Golgi membrana, o vezikulės turinys patenka į Golgi luumeną. Tai, kaip ir visi pūslelių pumpurų susidarymo ir suliejimo procesai, išsaugo membranų šonumą; tai yra, citoplazminis membranos paviršius visada nukreiptas į išorę, o šviesinis turinys visada yra atskirtas nuo citoplazmos.
Tam tikri RER pagaminti baltymai, neatskiriantys baltymų, lieka ląstelės membranos sistemos dalimi. Šie membraniniai baltymai, be signalo sekos, turi vieną ar daugiau tvirtinimo sričių, sudarytų iš lipiduose tirpių aminorūgščių. Aminorūgštys užkerta kelią baltymo pratekėjimui į ER luumeną, įtvirtindamos jį ER membranos fosfolipidų dvisluoksnyje.
