Magnoliidinių kladų augalų clade

Magnolidinis klizmas, sumedėjusių ar žolinių žydinčių augalų taksonominė grupė. Magnolidinis apvalkalas yra filogenetinis buvusios poklasio Magnoliidae revizija, kurią atliko Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV) botaninė klasifikavimo sistema, nenaudodama oficialių taksonominių pavadinimų, viršijančių eiliškumo laipsnį. Remiantis IV APG, magnolidinį klizmą sudaro 4 kategorijos, 18 šeimų ir maždaug 10 000 rūšių. Užsakymai yra „Magnoliales“, „Canellales“, „Laurales“ ir „Piperales“. Klodo nariai yra dviskilčiai augalai, išlaikantys keletą primityvių anatominių ir morfologinių savybių.

Bendrosios savybės

Struktūros įvairovė

Magnolidai parodo didelę įvairovę, būdingą dviskilčiams augalams kaip visumai. Klode rasta amžinai žaliuojančių ir lapuočių medžių bei krūmų, taip pat daugiamečių ir keleto vienmečių žolių. Medžiai, krūmai ir vynmedžiai būdingi Magnoliales, Laurales ir Piperales. Pastarajame taip pat yra žolelių. Canellales daugiausia sudaro krūmai ir medžiai.

Dauguma magnoliidų pasižymi santykinai archajiškais bruožais: gėlėse dažniausiai nepanaudoti karpiai yra apsupti daugybės žiedlapių arba jų iš viso nėra; daugybė, kartais lapo formos, kuodelių išskiria dvisienes žiedadulkes, kuriose dažnai yra tik viena anga; kiaušialąstes supa du junginiai; o subrendusiose sėklose paprastai yra mažas embrionas ir paprastai gausi endosperma. Biochemiškai magnoliidai pasižymi benzilizochinolino arba aporfinų alkaloidų buvimu, kurie yra antriniai metabolitai, turintys gynybinę funkciją, ir yra reti kitose grupėse. Tik retai magnoliidai gamina rauginamas medžiagas, o betalainai, iridoidiniai junginiai ar garstyčių aliejai nėra pastebimi. Tačiau šios skirtingos klasės gynybinių agentų pasitaiko ir kitose grupėse.

Paskirstymas

Magnolidinis klodas turi narių visame pasaulyje, ypač atogrąžų, subtropikų ir vidutinio klimato srityse. Tai pasakytina apie Annonaceae, Myristicaceae ir Magnoliaceae - tris didžiausias magnolijų kategorijos šeimas. Keletas rūšių yra Australijoje, Naujojoje Gvinėjoje ir Fidžyje. Winteraceae (Canellales) daugiausia aptinkama Ramiojo vandenyno pietvakariuose, įskaitant Naująją Gvinėją, Naująją Kaledoniją ir Australiją. Keletas rūšių yra Centrinėje ir Pietų Amerikoje. Piperales ir Laurales aptinkama beveik vien tik atogrąžų ir vidutinio klimato vietose.

Gamtos istorija

Dauginimasis ir gyvenimo ciklai

Primityvesnių išlikusių magnoliidų narių reprodukcija ir gyvenimo ciklai atspindi ankstyvųjų angiospermų gyvenimo istorijos etapus, kurių neįmanoma rasti iškasenų registre. Primityvesnės poklasio šeimos taip pat pasižymi keletu pagrindinių, primityvių angiosperms bruožų.

Paprastai yra dvi poros mikrosporų (žiedadulkių), gaminančių maišelius nesubrendusiais, besivystančiais pūpsniais, kiekvienas iš jų dalijamas pertvara, kad būtų keturi skyriai. Labiausiai primityvių magnoliidų kuodeliai turi keturis žiedadulkių maišus, nors kai kurių šeimų gentys turi tik du žiedadulkių maišelius. Tapetas, mitybinis ląstelių sluoksnis, kuris linijuoja žiedadulkių maišelio vidinę sienelę, yra sekrecinio arba liaukinio tipo Magnoliales ir kiti primityvūs nariai (žr. Angiospermą: Reprodukcinės struktūros). Tapeto ląstelės lieka nepažeistos, tačiau absorbuojamos, nes tiekia maistines medžiagas besivystančioms žiedadulkių grūdams. Amoeboidinis tapetas, priešingai, suyra anksti, o ląstelės turinys (protoplazma) išsiskiria tarp jaunų žiedadulkių grūdelių, užtikrindamas efektyvesnį jų maitinimo būdą. Šio tipo tapetum buvo rasta šermukšnių (Laurales), kur pasitaiko abiejų tapetų rūšių.

Primityvesnėse angiospermėse ir visuose magnoliduose žiedadulkių grūdai išsiskiria iš dviejų ląstelių (viena vamzdelio ląstelė, kuri išsiplečia, kad sudygtų žiedadulkių vamzdelis, ir viena generatyvinė ląstelė, kuri dalijasi sudarydama dvi spermos ląsteles); pažengusiuose žydinčių augalų poklasiuose, jie išsiskiria trijų ląstelių pavidalu (vieno vamzdelio ląstelė ir dvi spermos ląstelės), nes spermos ląstelės susidaro dar prieš išskiriant žiedadulkes. Rūšių išimtis yra Laurijos (Monimiaceae) ir Beilschmiedia (Lauraceae) kategorijoje Laurales: kai kuriuose iš šių žiedadulkių grūdai yra dviskilčiai, kituose - trijų ląstelių, dar kitose - spermos ląstelės. susidaro, kai žiedadulkės išsiskiria.

Labiausiai primityviuose magnoliiduose išsigimė trys iš keturių megasporų, susidariusių iš megakariocitų (megasporinės motininės ląstelės). Iš išgyvenusių megasporų išsivysto aštuonių branduolių moteriškasis gametofitas, įskaitant kiaušialąstę (kiaušinį) (žr. Angiospermą: Reprodukcija). Apie 70 procentų angiospermų yra tokio tipo moterų gametofitas. Išskyrus keletą išimčių poklasyje, du vienetai sudaro kiaušialąstės sėklinį sluoksnį.

Magnoliduose kiaušialąstės apverčiamos taip, kad anga kiaušialąstelėje, pro kurią patenka žiedadulkių vamzdelis (mikropile), liktų šalia kotelio (funikulio ar funikulio), kuris pritvirtina kiaušialąstę prie kiaušidės. Tai prieštarauja gimnastikos ir kai kurių pažengusių angipermedžių grupėms, kai kiaušialąstė nesislenka atgal, o išlieka stačiakampė, o viename gale yra mikropile, o kitame - funikulierius.

Endospermas yra gausus embrioninis maistinis audinys, užimantis didžiąją dalį subrendusios sėklos primityvesniuose angiospermiškuose augaluose. Tai maitina besivystantį embrioną ir formuojasi kartu su embrionu dvigubo apvaisinimo metu. Tai reprodukcinis procesas, būdingas tik angiams.

Primityvesni magnoliidai turi ląstelių tipo endospermą. Branduolinio tipo endospermas pakartojamas branduolio dalijimasis prieš formuojant ląstelių sieneles. Branduolinis endospermas atsiranda Myristicaceae (Magnoliales). Tarp ląstelių ir branduolinės endospermos buvo rasta tarp Lauraceae (Laurales) ir tai patvirtino teoriją, kad vienas tipas išsivystė iš kito, ir atvirkščiai, daugybę kartų.

Tokio primityvaus angiospermo, kaip Winteraceae ir Degeneriaceae (Magnoliales), sėklose yra minutinis, palyginti nediferencijuotas embrionas, kuris brandos metu užima tik nedidelę sėklos dalį. Tokie augalai yra nepalankioje padėtyje. Kadangi embrionai tuo metu yra tokie maži, kad išbarstomos sėklos, prarandama nemažai laiko, kol embrionas vystosi toliau, ty prieš iš tikrųjų išbrinkus sėklos apvalkalui ir atsirandant daigams. Šiuose primityviuose augaluose embrionų vystymosi modelis yra gana nereguliarus ir nenuoseklus, pvz., Degeneria vitiensis ir Drimys winteri. Kai kuriuose labiau išsivysčiusiuose magnoliduose, pavyzdžiui, Lauraceae cinamone (Laurales), sėklose yra dideli embrionai ir mažai endospermo arba jo nėra. Šie angiospermos taip pat turi nusistovėjusį vystymosi modelį nuo ankstyvos stadijos. Tai reiškia, kad galima nuspėti ne tik, kuri jauno embriono ląstelė ar ląstelės bus dalijamos, bet ir kokia bus jų dalijimosi plokštuma. Visose, išskyrus keletą primityvių magnolijinių augalų grupių, embrionų vystymasis turi nustatytą modelį ir atitinka vieną ar kitą tipą, aprašytą žydintiems augalams apskritai.

Buvo teigiama, kad hipotetinis primityvus dviskiltis augalas turėjo tris ar keturis, o ne du, skiltukus. Vienoje iš primityviausių angisperm kategorijų, Magnoliales, yra narių, kurių embrionuose yra trys ar keturi (labai retai du) skilčialapiai, tokie kaip Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) iš Laurales taip pat turi tris ar keturis skilčialapius. Kita vertus, kai kurių labiau pažengusių angipermedžių embrionuose taip pat yra daugiau nei du skydliaukės, pvz., Pittosporaceae (Rosales; Rosid I grupė), kuriuose atrodo akivaizdu, kad daugiabriaunė būklė išsivystė iš dviskilčių, nes primityvesni šių augalų giminaičiai turi dvi skilteles. Vis dar nežinoma, ar ankstyvieji sėkliniai daigynai turėjo tris, o ne keturis, o ne du, skydliaukės.

Iš nedaugelio tirtų primityvių šeimų (pvz., Winteraceae ir Eupomatiaceae), skilčialapiai išdygsta iš sėklos ir iškyla virš paviršiaus (epigealinis vystymasis), kur jie tampa žali ir geba vykdyti fotosintetinę veiklą. Pakaitomis pasireiškus sėklos vystymuisi, hipogealiniam daigumui, dygliuotieji skiltelės lieka sėklos apvalkalo viduje. Tai taip pat pasitaiko magnoliduose ir kai kuriose Annonaceae (Magnoliales) vietose. Yra tarpinis sėklų dygimo būdas, kaip pastebima kai kuriose Peperomijos rūšyse (Piperaceae; Piperales), kai vienas skydliaukis lieka sėklos viduje ir veikia kaip absorbuojantis organas, o kitas tampa pirmuoju sodinuko lapu.

Kai kuriuose angiospermose vaisiai yra išsisklaidę sveiki, kartu su sėklomis; kituose vaisiuose atsiveria sėklos. Primityviausi angiospermo vaisiai dažnai sakomi folikulu. Tai susideda iš vieno kilimo, kuris atsidaro išilgai vidurinio siūlės, kad išlaisvintų atskiras sėklas. Nors folikulai randami kai kuriuose primityviuose magnoliidų nariuose, tokiuose kaip Magnoliaceae (Magnoliales), ir jie atsiranda ankstyvoje žydinčių augalų fosilijų istorijoje, poklasyje taip pat matoma daug kitų vaisių rūšių. Tačiau dauguma magnoliidų turi nenusakomus mėsingus vaisius, daugiausia uogas, kurias išsklaido paukščiai.

Ekologija ir buveinės

Magnoliidai užima daugybę buveinių ir yra daugelyje šalių. Jie pasitaiko daugelyje buveinių, kur yra kitų žydinčių augalų, išskyrus druskingą vandenį, kuriame gali išgyventi tik keli specializuoti angipermedžiai. Magnolidai apima trumpus, vidutinius ir aukštus medžius; krūmai, kai kurie - Alpių regionuose; plaktuvai, vynmedžiai ir vijokliai, iš kurių keli yra šaknies parazitai; ir žolelės. Jie pasitaiko atogrąžų, subtropikų ir vidutinio klimato miškuose, krūmynuose, upelių krantuose, pievose, pelkėse ir pelkėse bei kalnų šlaituose.

Kai kurios primityvesnės angiospermos laikomos retomis ir nykstančiomis rūšimis. Viena iš pažeidžiamiausių yra Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), šeima, nutolusi su kitomis Magnoliales kategorijos šeimomis. Augalas auga vienoje saloje, esančioje netoli Juan Juan Fernández salų žemės, 650 km (400 mylių) į vakarus nuo Čilės. Mažas krūmas „Lactoris“ yra retai pasiskirstęs rūku apaugusiuose miškuose ir auga po krūmų ir paparčių šešėliu. Pagrindiniai išnykimo mechanizmai gali būti ganomi gyvūnai ir kietesnių augalų konkurencija.

Reliktinė gentis gali remtis tam tikru apdulkintoju, kad galėtų tęstis, nes jo nebuvimas gali reikšti priklausomų augalų rūšių išnykimą. Eupomatiaceae (Magnoliales), dar viena taksonomiškai nuo kitų rūšių atskirtoje šeimoje, yra dvi Eupomatia rūšys, abi paplitusios rytinėje Australijoje, viena iš jų - Naujojoje Gvinėjoje. Eupomatia rūšis apdulkina viena vabalų gentis (Elleschodes); jei vabalai išnyks, greičiausiai tai sukels Eupomatia.

Winteraceae paprastai laikoma viena iš primityviausių žydinčių augalų grupių ir yra daugiau fosilijų registre nei bet kuri kita žinoma šeima. Takhtajania šeimoje neįprasta, kai turi gėlę su kiaušidėmis, susidedančiomis iš dviejų lydytų kilimų su periferinėmis kiaušialąstėmis. Jos viena rūšis T. perrieri yra endeminė Madagaskare.

Daugiausia magnolidų rūšių yra vietiniuose atogrąžų regionuose ir tikriausiai ten yra daug neaprašytų poklasio narių. Sparčiai išvalant atogrąžų miškus žemės ūkiui ir nuolat augant atogrąžų šalių populiacijai, ateityje daugelis šios grupės narių susidurs su išnykimu.

Forma ir funkcija

Vegetatyvinės struktūros

Tracheidas yra pagrindinis laidus elementas kraujagyslių augalų ksilėje. Tai yra prailginta vandenį praleidžianti ląstelė, mirusi sukakusi ir apjuosta pagyrūniška antrine siena. Gimnazijų augalų tracheidai be kraujagyslių leidžia palyginti lėtai judėti vandeniu, todėl šie augalai yra pažeidžiami vytimo, kai vanduo iš lapų prasiskverbia greičiau, nei jį galima pakeisti iš šaknų. Taigi didžiausias gimnastikos peripetijų apribojimas buvo ne geografinis diapazonas, o buveinės, kurias jie gali užimti, ir gyvybės formos, kurias jie gali parodyti. (Pvz., Gimnastikos gumbasvogūniai nėra vienmečiai ir jie pritaikė mažus lapus ir storus odeles kaip apsaugą nuo išdžiūvimo.) Angiažiedžiai, iš tracheidų išsivystę kraujagyslių sistema, leido jiems užimti kuo platesnį plotą. buveinių diapazonas (žr. angiosperm: struktūra ir funkcija). Dvi būdingos angiospermos tracheminių elementų laidžiosios struktūros yra kraujagyslių elementai ir trachėjos. Kraujagyslių nariai primena tracheidas, tačiau jų perforacija paprastai ribojasi su gaubto ląstelės sienelėmis (tracheidai turi duobes, kurios yra plonesnės sienos dalys, bet ne perforacijos, išilgai ląstelės ilgio). Keletas indų elementų yra sujungti vienas su kitu, kad sudarytų indus, užtikrindami efektyvesnį vandens laidumą.

Laivai išsivystė tik iki tokio laidumo lygio, kokio reikalauja konkretus augalas. Todėl jų evoliucijos etapai yra išsaugomi išlikusiuose augaluose, ypač primityviuose magnoliduose. Labiausiai primityvūs kraujagyslių nariai, pvz., Eupomatia (Eupomatiaceae), primena tracheidus, iš kurių jie išsivystė, yra ilgi ir siauri su ilgomis, nuožulniomis galinėmis sienelėmis. Vienintelis skirtumas yra tas, kad kraujagyslių elementuose perforos pakeičia membranas, esančias daugybės kraštų duobių viduje, sudarydamos skaliarinius indus, su kuriais pagreitėja vandens judėjimas per indo elementą.

Mažiau nei 200 angipermedžių rūšių turi pagrindinę medieną be indų. Su dviem išimtimis, visi angipermos be kraujagyslių atsiranda magnoliduose. Išimtys, Trochodendron (Trochodendraceae) ir Tetracentron (Tetracentraceae), rodo aiškų ryšį su magnolidais, tačiau yra klasifikuojamos Eudicot klade. Iš visų magnolidų visiems Winteraceae (Canellales) ir Amborellaceae (Laurales) trūksta kraujagyslių.

Tobulėjant laivų nariai tapo trumpesni, platesni ir apvalesni. Daugybė skersinių įpjovų, padarytų įpjovomis, išdėstytų viena virš kitos kaip kopėčios pagal pakopas (skaliarinės formos perforavimo plokštės) ilgose nuožulniose galinėse sienose, pamažu buvo pakeistos mažiau, didesnėmis, apvalesnėmis perforacijomis daugiau skersinių galinių sienelių, vedančių į skersines sienas su viena didele perforacija (paprastos perforavimo plokštės). Tokie indai yra silpnesni. Juos turintys dideli sumedėję augalai kompensuoja tuo, kad medienoje yra daug skaidulų ar tracheidų.

Tik angiospermose yra sietų vamzdeliai ir palydovinės ląstelės, esančios fleime (žr. Angiosperm: kraujagyslinis audinys). Kituose kraujagyslių augaluose parenchimos ląstelės funkcionuoja taip pat, kaip ir papildomos ląstelės (tai yra kaip sieto ląstelės gyvoji protoplazma), tačiau jos nėra gaunamos iš tos pačios motinos ląstelės kaip sieto elementas. „Gymnosperms“ ir „pteridofitų“ sieto ląstelės yra mažiau efektyvūs maisto medžiagų laidininkai nei angiospermų sieto vamzdelio elementai, nes jų nuožulnesnėse galinėse sienose nėra išsiplėtusių sietų porų. Vienintelis angiospermas, turintis parenchimos ląsteles, atliekančias tą pačią funkciją kaip ir papildomos ląstelės, yra Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Atrodo, kad Austrijos Australija išlaiko poskiepio floemo evoliucijos etapą, nes pastaruoju metu taip pat buvo rastos kelios kompanioninės ląstelės.

Magnoliidiniame apvalkale aptinkama daugybė įvairių rūšių lapų, kai kurie primena ankstyvųjų fosilijų lapus. Stomatų tipai taip pat yra labai paplitę, kartais net vienoje šeimoje (pvz., Winteraceae). Tačiau nėra jokio aiškaus būdo atskirti primityvą nuo pažengusiųjų stomatų rūšių. Daugelio magnoliidų lapuose ir dažnai kitose oro vietose yra eterinių aliejinių ląstelių, dažniausiai su izochinolino alkaloidais. Tokių eterinių aliejaus elementų nėra kituose poklasiuose. Buvo pasiūlyta, kad jie sudaro cheminį gynybos mechanizmą nuo plėšrūnų ir patogenų.

Lytinės struktūros

Archetipiniame angiospermo gėlyne gali trūkti žiedlapių ir žiedlapių, nes kai kuriems primityviems magnolidams trūksta žiedlapių ir žiedlapių (periantas) ar tepals. Pvz., Eupomatia (Magnoliales) jauname žiedpumpuryje dedamas gėlių lapas (pažiedis), kuris nukrenta žydėjimo metu, atidengdamas plika gėlę (su kuodeliais ir kilimais). Nors atrodo, kad gėlė turi žiedlapius, ji iš tikrųjų yra klaidinga arba pseudo-, todėl ji yra tarp taurių ir kilimų, o ne supa šias reprodukcines struktūras. Manoma, kad pseudoperiantas išsivystė iš sterilių kuodelių (staminodų). Tai išskiria kvapus, kurie pritraukia vabalas apdulkintojus, ir juos iš dalies valgo. Kai kurie primityvūs magnoliidai turi nuobodų pražūtį, o kiti, pavyzdžiui, magnolijos, turi panašų į panašų žiedlapį. Tačiau sumedėjusiuose magnoliduose niekada nėra aiškaus skirstymo į tipinius žiedlapius ir žiedlapius.

Ankstyvosios iškastinės gėlės ir didžioji dauguma magnolidų yra biseksualūs, nors iškasenų duomenys rodo, kad ankstyvosios gėlės galėtų grįžti prie uniseksualumo. Tai įvyko kai kuriose primityviose šeimose. Pavyzdžiui, skirtingai nuo kitų žieminių vėžiagyvių, daugumoje Tasmannijos rūšių yra vienišų gėlių. Gėlės rodo jų biseksualumą iš pradžių, nes vyriškų gėlių centre yra sterilūs kilimai. Magnoliduose, kaip ir ankstyvosiose fosilijose, gėlių dalių skaičius ir išdėstymas skiriasi. Kituose poklasiuose šios charakteristikos yra labiau fiksuotos.

Amerikiečių botanikų Irvingo W. Bailey, Alberto C. Smitho ir kitų atradimas Degeneria (Degeneriaceae) Fidžyje 1942 m. Atnaujino tyrėjų susidomėjimą atrasti primityviausią dviskilčių augalų grupę. Degenerija yra vanulenio angiospermo pavyzdys su primityviais kuodeliais ir kilimais. Jame yra lapai, panašūs į tris velenus ir kuokeliai, o ne akivaizdūs modernesnių grupių siūlai ir skruzdėlės. Tarp vidurio ir kiekvienos šoninės venos įterpta žiedadulkių maišelių pora eina didžiąją dalį jo ilgio. Į lapus panašiuose karpiuose iš abiejų vidurio vidurio įterpiama kiaušialąsčių eilė, o kilimas yra sulankstytas išilgai centrinės ašies, siūles nukreipiant į gėlės centrą (sutankintasis karpis). Šis primityvus kilimas buvo rastas kreidos fosilijoje ir kai kuriose Winteraceae (Canellales) vietose. Įprasti karpiniai - su stigma, stiliumi ir kiaušidėmis - išsivystė daugelyje Magnoliales šeimų, įskaitant Magnoliaceae. Panašiai yra ir magnolijų, turinčių lapus primenančių žiedlapių ir kuokelių evoliucijos etapų, nuo trijų lapų formos iki įprastų viengyslių kuodelių su putpelėmis ir gijų. Vienoje gėlėje esančių kilimų skaičius poklasyje labai skiriasi. Kilimai nėra sulydyti beveik visose Magnoliales, Canellales ir Laurales, bet kai kuriuose Piperales yra lydytoji.

Magnolidų žiedadulkių struktūra yra įvairi. Žiedadulkės, turinčios tris pailgas apertūras, esančias vienodai viena nuo kitos (trikampio žiedadulkės), ir panašios formos yra vyraujančios labiau pažengusiuose angiospermo poklasiuose, tačiau jų beveik nėra vienaląsčiuose ir visuose magnoliduose, išskyrus keletą. Dažniausiai pasitaikančios žiedadulkių rūšys, aptinkamos magnoliiduose ir ankstyviausiose priešakinių fosforinių fosilijų žiedadulkėse, yra monosulkatai (kuriuose grūdai turi vieną pailgą angą), nepermatomi (be angų), poliforuoti (su daugybe apvalių angų) ir dviaukštės žiedadulkės. Šie tipai iš esmės nesiskiria, nes „Trimenia“ („Laurales“) žiedadulkės yra netikslios, daugiaforminės ar išsisklaidžiusios (dvejų rūšių). Tokios formos būtų daug kartų pasikeitusios iš vienos į kitą.

Vis daugėja įrodymų, kad ankstyvas gėles apdulkino vabzdžiai ir kad tai buvo vienas iš ankstyvųjų įvykių, paskatinusių žydinčių augalų evoliuciją. Kai kurios vabzdžių grupės, ypač vabalai (Coleoptera) ir musės (Diptera), buvo gerai įsitvirtinę prieš išsivysčius angiospermams. Hymenoptera (vapsvos ir bitės) pasirodė triaso periode (maždaug nuo 251,9 iki 201,3 milijono metų), nors atrodo, kad jie ir Lepidoptera (drugeliai ir kandys) išryškėjo tik artėjant kreidos periodo laikui (145 mln. Prieš 66 milijonus metų). Vabalų apdulkinimas aptinkamas daugelyje primityvių magnolidų, įskaitant magnolijas, Eupomatia, Calycanthus ir galbūt Degeneria. Įvairių Winteraceae narių apdulkinimas vyksta vabalais, primityviomis kandimis, musėmis, tripse ir netgi vikšrais. Augalai, labai pritaikyti vėjo apdulkinimui, tokie kaip žolės (Poaceae), atsirado tik vėliau, angipermainų evoliucijos metu.